3.1. Абсолютная и относительная масса мозга и глаз у неких видов рыб (М. Ф. Никитенко, 1969)
Только принципиальная роль принадлежит ядрам боковой полосы и вестибулярного аппарата. Потому продолговатый мозг разглядывают как коллектор акустико-латеральной афферентации. Кроме того, что они регулируют сложные двигательные акты, на этих ядрах замыкаются почти все условные рефлексы рыб.
Вышеупомянутые огромные маутнеровские клеточки продолговатого мозга имеют огромное количество синапсов, образованных с аксонами чувствительных нейронов (рис. 3.7). Эти клеточки способны к особенного рода интегральным действиям, несвойственным для обыденных нервных клеток.
Как надо из рис. 3.7, маутнеровская клеточка получает информацию от аппарата акустико-латеральной системы (1 и 2). Эти клеточки суммируют афферентацию и от остальных участков центральной нервной системы — спинного мозга, мозжечка и среднего мозга. Таковым образом, огромные клеточки продолговатого мозга являются типичными интегрирующими станциями.
Аксоны маутнеровских клеток уходят к передним мотонейронам и мотонейронам спинного мозга и осуществляют реципрокное торможение подобных мускул правой и левой сторон. Это дозволяет рыбе создавать удар хвостом либо движения плавником при перемещении в продольном либо вертикальном направлении (рис. 3.8).
Огромные аксоны маутнеровских клеток образуют электрические синапсы с мотонейронами, ско-рость проведения возбуждения через которые чрезвычайно высока (около 100м/с).
Рис.3.7. Огромные маутнеровские клеточки (5) продолговатого мозга и их связи с чувствительными нейронами (2, 3 и 4) и мотонейронами (6 – аксон, направленный на мотонейрон)
Синаптическая задержка при всем этом не превосходит 0,05 м/с. Благодаря таковой физиологической индивидуальности циклопических клеток продолговатого мозга рыба совершает резкие броски. Потому значение маутнеровских клеток в поведении рыб заключается в обеспечении реакций волнения и избегания большой угрозы.
В продолговатом мозге находятся центры регуляции вегетативных функций – дыхания, пищеварения, кровообращения. При одностороннем разрушении продолговатого мозга наблюдается одностороннее прекращение дыхательных движений жаберных крышек. В экспериментальных критериях за счет искусственной электрической стимуляции исследователи получают усиление либо подавление сердечной деятельности и Дыхания. Электрическая активность дыхательного центра продолговатого мозга меняется в зависимости от газового состава воды, протекающей через жаберный аппарат.
При недочете кислорода частота электрической ритмической активности дыхательного увеличивается. На этом фоне повышение концентрации Углекислоты (диоксида углерода) в воде (и соответственно в крови) тормозит дыхательный центр. Увеличение концентрации углекислоты (диоксида углерода) при обычной обеспеченности кислородом не влияет на дыхательный ритм рыб.
Рис. 3.8. Иннервация мускул грудного плавника у клинобрюшки с ролью маутнеровских клеток
У костистых рыб в составе продолговатого мозга выделяются ядра лицевого нерва (VII пара), что разъясняется мощным развитием вкусового анализатора и органов общехимической рецепции. У сазана, карпа, пескаря, вьюна, сома конкретно они обеспечивают удачный поиск еды. У других рыб афферентация от вкусовых почек поступает в продолговатый мозг по волокнам, входящим в состав блуждающего нерва.
Особенное значение для регуляции вегетативных функций имеют ядра блуждающего нерва. У большинства карповых рыб на продолговатом мозге приметны большие вздутия – вагусные толики (рис. 3.9), с базальной поверхности которых отходят бессчетные пучки блуждающего нерва. Большой размер вагусных толикой и ядер (в особенности у карповых) подчеркивает исключительность X пары нервишек в регуляции фи-зиологических функций рыб.
Блуждающий нерв, который делится на две ветки (боковой и жаберно-кишечный нерв), иннервирует все висцеральные органы как головной, так и туловищной части тела. Раздражение вагусных толикой приводит к изменению функций органов дыхания, пищеварения и кровообращения.
Клеточки, образующие ретикулярную формацию продолговатого мозга, владеют ритмической электрической активностью частотой 30 Гц. Но ее частота может изменяться под влиянием афферентных потоков от экстеро-, проприо – и интерорецепторов и практически всех сенсорных систем.
Потому конфигурации наружных критерий отражаются на состоянии электрической активности ретикулярной формации, которая, в свою очередь, задает ритм дыханию, сердечным сокращениям, влияет на ритмическую активность спинного мозга. Огромное влияние на физиологическую активность спинного мозга оказывает так именуемая олива продолговатого мозга.
О многофункциональном значении этого образования свидетельствуют массивные проводящие пути, соединяющие оливу со спинным мозгом (спинооливный путь), с мозжечком (оливоцеребеллярный ПУТЬ), с промежным мозгом (таламооливный путь). Олива лучше развита у подвижных видов рыб с отлично развитой мускулатурой хвоста и тела. У высокоактивных пелагических рыб имеется добавочное ядро оливы.
Таковым образом, продолговатый мозг у рыб играет роль интегрирующего отдела центральной нервной системы, обеспечивающего адекватную реакцию организма на конфигурации наружной среды, которая проявляется как в локомоторных, так и в вегетативных ответах. Особо нужно отметить роль продолговатого мозга в выработке условных рефлексов у рыб.
Средний мозг. Возникновение у рыб отлично развитого зрительного анализатора привело к формированию в мозге оптических путей, концентрирующих афферентный поток в среднем мозге (рис. 3.10). У наиболее организованных животных оптические пути’ ветвятся и расползаются в область таламуса (зрительные холмы) и коры огромных полушарий (затылочная область), оставляя за средним мозгом наименее важные функции, связанные с ориентацией глаза, адаптацией к изменению уровня освещенности.
У рыб все, что соединено с функцией зрения, ассоциируется со зрительными толиками среднего мозга. Даже процесс формирования временных связей при выработке условных рефлексов является прерогативой среднего мозга.
У костистых рыб в среднем мозге формируется примитивная кора (тектум) и тегментум. В ней происходит афферентный синтез. Сюда поступает афферентный поток не только лишь от зрительного анализатора. Он имеет афферентные сообщения с продолговатым, промежным мозгом и мозжечком. К ядрам среднего мозга подступают афферентные пути от органов акустико-латеральной системы, органов чутья, вкусовых почек, тактильных рецепторов органов общей хим рецепции, т.е. в среднем мозге собирается и суммируется афферентация со всех сенсорных систем рыб.
Рис. 3.10. Связи оптического пути со средним мозгом у рыб (а), пресмыкающихся (б) и млекопитающих (в)
В свою очередь, кора среднего мозга образует нисходящие пути к продолговатому мозгу (текто-бульбарный) и спинному мозгу (тектоспинальный). Мощнейший нервный пучок связывает средний мозг костистых рыб и с мозжечком (мезэнцефально-мозжечковый тракт). Эфферентная связь соединяет средний мозг с таламусом и гипоталамусом.
В коре среднего мозга высших рыб, невзирая на ее (в целом) примитивное строение, насчитывают до 10 слоев. Она (тектум) имеет проекции неких органов, что подтверждено с помощью электрической стимуляции ее разных участков. В тегментуме среднего мозга находятся ядра III и IV черепно-мозговых нервишек. К нему подступают также чувствительные волокна V и VIII нервишек. Электрическая стимуляция среднего мозга провоцирует определенные локомоторные реакции у рыб (рис. 3.11).
В среднем мозге рыб еще как бы нет красноватого ядра, но тем более этот участок мозга имеет непосредственное отношение к поддержанию мышечного тонуса, о чем свидетельствуют опыты с перерезкой мозга выше и ниже среднего мозга. Одностороннее разрушение среднего мозга вызывает нарушения реципрокной иннервации мускул тела. При всем этом наблюдается сокращение мускул тела на стороне разрушения мозга, и рыба движется по кругу. Следовательно, средний мозг рыб отвечает за перераспределение тонуса антагонистических мускул – подобных мускул правой и левой сторон тела.
У спинальных рыб отмечаются спонтанные движения плавников, которые отсутствуют у рыб с интактным продолговатым и средним мозгом. Это свидетельствует о тормозящем влиянии среднего мозга на двигательные центры продолговатого и спинного мозга. В среднем мозге замыкаются связи безусловной хватательной реакции со зрительной и акустико-латеральной афферентацией. Они определяют технику броска и захвата жертвы хищником (рис, 3.12).
В данной реакции задействованы мускулы тела, плавников и глаз. Возбуждение центра захвата формируется под влиянием сенсорной афферентации от органов боковой полосы, слуха и зрения. Но бросок осуществляется лишь опосля ориентации тела по отношению к жертве и попадания вида жертвы в область большей остроты
Рис. 3.11. Локомоторные ответы форели на электрическую стимуляцию различных участков среднего мозга (движения глаз, плавников, хвоста)
Рис. 3.12. Реакция захвата жертвы хищником зрения на сетчатке глаза. Крайнему содействуют не только лишь мускулы тела (хищник занимает более комфортное положение для броска), да и движения глаз (возбуждение ядра глазодвигательного нерва среднего мозга).
Эволюционисты считают усложнение структуры среднего мозга и формирование его проводящих путей принципиальным филогенетическим событием, так как оно стимулировало образование новейших отделов мозга: промежного, полушарий переднего мозга. Развитие среднего мозга послужило предпосылкой высококачественного конфигурации функций мозжечка.
Мозжечок. У костистых рыб мозжечок отлично развит (рис. 3.13), но степень его развития зависит от этологических особенностей вида либо популяции. У активных пелагических рыб, также хищников он наиболее развит по сопоставлению с неподвижными, к примеру донными, рыбами. Мозжечок не только лишь обеспечивает центральную регуляцию локомоторных реакций, да и вровень со средним мозгом берет на себя функцию интеграции деятельности нервных структур, Выше отмечались его связи со средним мозгом. Но кроме этого массивные нервные пучки соединяют мозжечок с продолговатым мозгом мозжечково-бульбарный путь) и лабиринтом (мозжечково-вестибулярный путь). В мозжечок тянут-ся волокна от ядер VIII и X нервишек.
Удаление мозжечка может иметь неодинаковые последствия различных видов рыб. Так, у подвижных рыб (окунь, судак, щука) удаление мозжечка приводит к чрезвычайно мощным изменениям. Кроме нарушения координации движений, тонуса мускул у этих рыб исчезают тактильная чувствительность, болевые чувства, нарушаются зрение и слух. У донных неподвижных рыб последствия удаления наименее приметны.
Любопытно, что у рыб, лишенных мозжечка либо отдельных его частей (тела, заслонки), нарушается условно-рефлекторная деятельность. В данном случае условные рефлексы на световые и звуковые стимулы вырабатываются при существенно большем числе сочетаний. К тому же сохраняются такие рефлексы в тече-ние чрезвычайно недлинного времени. Установлено, что при удалении тела мозжечка исчезают ранее выработанные рефлексы. Таковым образом, мозжечок следует разглядывать как орган, в каком происходит замыкание условных рефлексов с центрами зрительных органов и органов акустико-латеральной системы.
Смерть безмозжечковых рыб наступает в итоге трофических нарушений: изъязвления кожи, выпадения чешуи, нарушения васкуляризации, астении. Следовательно, мозжечок рыб имеет отношение и к регуляции вегетативных функций. Промежный мозг. Этот мозг у рыб еще не дифференцировался в самостоятельную структуру в том виде, в котором он находится у высших позвоночных. Филогенетическое формирование промежного мозга тесновато соединено со средним и передним мозгом. Развитый промежный мозг состоит их 3-х главных частей: дорзальной (эпиталамус, эпифиз), средней (таламус, либо зрительные холмы) и вентральной (подбугорье, либо гипоталамус).
Более старой частью промежного мозга является дорзальный таламус – эпифиз. Он имеется у всех позвоночных, включая бесчерепных. Его изначальная функция сводилась к светорецепции. У костистых рыб роль эпифиза усложняется. Он преобразуется в орган чувствительной дифференциации. Электрическая активность эпифиза меняется под влиянием зрительной, хим и электромагнитной стимуляции. При всем этом у рыб за ним сохраняется функция фоторецепции и эндокринного органа. У гольяна, к примеру, местное освещение эпифиза приводит к потемнению тела за счет экспансии пигмента в хроматофорах.
К эпиталамусу можно отнести и очередное древнее образование мозга – габенулярный узел. Он представлен парой ганглиев, связанных меж собой комиссурой. Габенулярный узел имеет нервные связи как с передним мозгом, так и с эпифизом. Функционально он рассматривается как одно из центральных звеньев афферентного синтеза хим и зрительной инфы.
Эволюционное развитие габенулярного узла тесновато соединено с выделением из состава среднего мозга его базальной части – таламуса. У большинства рыб он морфологически все еще зависит от среднего мозга. Его морфологическое обособление в зрительные холмы вызвано конфигурацией стиля жизни – развитием конечностей, выходом на сушу, увеличением роли зрения. Потому зрительные холмы как самостоятельные морфологические структуры можно узреть у животных, начиная с амфибий. Посреди рыб лишь двоякодышащие с их отлично развитым зрительным анализатором и простыми конечностями имеют вздутия таламуса – зрительные холмы.
Связь таламуса с функцией движения отмечают и у рыб. По последней мере, при его разрушении у рыб наблюдаются суровые нарушения координации движений. Морфологической основой многофункциональной самостоятельности таламуса являются его дорзальные и вентральные ядра.
Афферентный поток поступает в таламус по обонятельным путям, также нервным волокнам вкусовых и общехимических рецепторов. Таламус рыб осуществляет анализ и синтез афферентной инфы, ее интеграцию, также регулирует чувствительность организма.
Так как у рыб отсутствуют таламические зрительные холмы, То нет и подбугорья. Невзирая на то что гипоталамус у рыб еще не оформлен в самостоятельную морфологическую структуру и является вентральной частью среднего мозга, в многофункциональном отношении он самостоятелен. Его многофункциональную значимость подчеркивает множество афферентных и эфферентных связей, которыми гипоталамус соединен с передним, средним мозгом и таламусом. В гипоталамусе сходятся афферентные потоки от обонятельных, вкусовых, хим рецепторов, также от органов акустико-латеральной системы.
В состав гипоталамуса входят особенные нервные клеточки, осуществляющие функцию рецепции. Экспериментально подтверждена чувствительность гипоталамуса к изменениям осмотического кровяного давления, рН, газового состава крови. Известна его реактивность к электромагнитным полям.
Сосудистый мешок гипоталамуса выстлан мерцательным эпителием, ворсинки которого чувствительны к продольным перемещениям рыбы. К гипоталамусу подступает терминальный нерв, функциональное предназначение которого неясно. Он берет свое начало в обонятельном эпителии носовых мешков и проходит параллельно обонятельному нерву. Понятно мировоззрение, что этот нерв отвечает за передачу инфы от органов обшей хим рецепции в соответственное (терминальное) ядро гипоталамуса.Особенное положение в составе промежного мозга занимает мозговой придаток – гипофиз, Гипоталамо-гипофизарный тракт объединяет придаток и промежный мозг в единую структуру, но с многофункциональными различиями. Гипофиз является нейросекреторным органом. Следует выделить, что это единственная железа внутренней секреции у рыб. Все другие железы такими можно считать с огромным допущением. Морфологически они не составляют систему железистых органов, потому что представляют собой классический пример паракриновой секреции.
Таковым образом, с одной стороны, гипоталамус можно разглядывать как коллектор афферентной инфы, с иной – как центр интеграции ряда функций. Он связан афферентными и эфферентными способами с таламусом, средним мозгом, мозжечком и продолговатым мозгом. Эфферентные пути, идущие от гипоталамуса к ядрам продолговатого мозга (тройничного, слухового, блуждающего нервишек), обеспечивают его регулирующую роль по отношению к висцеральным функциям. Так как у рыб большая часть нервишек содержат как парасимпатические, так и симпатические волокна, то становится понятным регулирующее влияние гипоталамуса рыб на вегетативные функции: работу сердца, дыхание, пищеварение и др.
В ядрах гипоталамуса обнаруживаются нейросекреторные клеточки. В особенности высока секреторная активность 3-х ядер гипоталамуса: супраоптического, паравентрикулярного и ядра терминального нерва. Нейросекреция является общебиологическим явлением, потому что характерна для животных различного уровня организации (рис. 3.14). Нейросекреты гипоталамуса (серотонин, эндорфины и др.) играют важную роль в процессе интеграции деятельности различных отделов нервной системы, формировании поведенческих мотиваций и запуске сложных инстинктов.
Нейросекреты гипоталамуса (релизинг-факторы) стимулируют синтез, скопление и секрецию тропных гормонов гипофиза {СТГ, ТТГ, АКТГ, ЛГ, ФСГ). В клеточках гипоталамуса происходит синтез вазопрессина и окситоцина – гормонов, которые скапливаются в гипофизе. Тесноватые структурные и многофункциональные связи ядер гипоталамуса с гипофизом лежат в базе нейрогуморальной регуляции физиологических функций. Более исследована эта связь в отношении функции размножения, развития адаптационного синдрома (стресс-реакция), течения ряда обменных действий (сначала углеводного и жирового обмена). Гипоталамус средством собственных гуморальных агентов и нервных связей оказывает регулирующее влияние на все функции организма рыб.
Рис. 3.14. Нейросекреторные клеточки различных животных:
а – улитки; б-линя; в – человека; 1 – нейросекрет; 2-клеточное ядро
Промежный мозг у рыб играет существенную роль в афферентном синтезе ольфакторной и зрительной инфы. Сюда же поступает информация от акустико-латеральной системы и тактильных рецепторов. Промежный мозг осуществляет дифференциацию различных видов чувствительности. Не исключено, что он причастен к анализу и афферентному синтезу электромагнитной рецепции, которая играет важную роль в формировании навигационных возможностей мигрирующих рыб.
Промежный мозг имеет отношение к образованию условных рефлексов. Его повреждение отражается на скорости выработки рефлексов и проявлении ранее выработанных рефлексов. Но механизм роли промежного мозга в выработке условных рефлексов неясен. Не исключено, что образование условного рефлекса связано с нейросекреторной активностью мозга. Но нельзя исключать и другое: промежный мозг просто увеличивает (а его разрушение понижает) возбудимость остальных отделов мозга к определенным условным раздражителям.
Передний мозг. У костистых рыб эта часть мозга представлена 2-мя группами структур (рис. 3.15). Это сначала обонятельный мозг, в состав которого входят мантия (плащ) и гиппокамп (первичная мантия). Но достаточно крупная часть Среднего мозга рыб (пограничный участок меж передним и промежным мозгом) не имеет дела к ольфакторной рецепции. Это полосатые тела, которые составляют основную массу среднего мозга рыб.
Невзирая на то что полосатые тела рыб – структуры большие, их физиологическая роль до конца неясна. Разумеется, что одной проводниковой функции для оправдания существования полосатых тел недостаточно. Но посреди афферентных связей переднего мозга описана лишь связь с обонятельным анализатором. У высших животных полосатые тела как часть базальных ганглиев играют важную роль в регуляции сложных поведенческих реакций, а в качестве составного элемента лимбической системы определяют эмоциональное состояние животного. Но у одиночных костистых рыб удаление переднего мозга никак не отражается на их двигательной активности. Мантия и гиппокамп выполняют роль высшего обонятельного центра.
Рис. 3.15. Схема, иллюстрирующая соотношение переднего и мозга в целом у евро угря:1 – обонятельная розетка; 2 – обонятельный нерв; 3 – обонятельная луковица; 4 – передний мозг; 5-средний мозг: 6 – мозжечок; 7 – продолговатый мозг
Мантия рассматривается физиологами как конечная станция вторичных обонятельных волокон, идущих от обонятельных луковиц. Эта часть ольфакторного анализатора отлично развита у рыб, для которых обонятельная сенсорика выходит на 1-ый план во взаимодействиях с наружной средой. Так, у евро угря обонятельный мозг занимает значительную часть мозга. Абсолютный размер луковиц составляет 3-5мм, а масса – 10 – 15мг (рис. 3.15).
Обонятельный мозг угря в многофункциональном отношении чрезвычайно активен. Порог обонятельной чувствительности у евро угря в 1000 раз превосходит такой гольяна и в 100 раз – форели. Настолько высочайшая чувствительность угря к запахам дозволяет исследователям считать передний мозг главным отделом центральной нервной системы, обеспечивающим навигационный поиск при миграциях рыбы.
Любопытно, что целостность переднего мозга является неотклонимым условием для проявления группового поведения. Опосля удаления переднего мозга у стайных рыб оперированные рыбы начинают плавать в одиночку. При всем этом нарушается и процесс стайного обучения, т.е. выработка условных рефлексов у группы рыб. У неких рыб (к примеру, Lepomis cyanellus – южноамериканского ушастого окуня), владеющих высочайшей злостью, разрушение переднего мозга приводит к превалированию дружелюбных стереотипов поведения, т.е. понижает злость.
Разумеется, что передний мозг рыб играет важную роль в формировании приспособительных реакций. Его развитые нервные связи с промежным и средним мозгом обеспечивают надлежащие влияния на высшие интегративные органы рыб. Передний мозг рыб является регулятором рефлекторных ответов за счет возможности понижать порог чувствительности к различным стимулам наружной среды. Таковым образом, передний мозг делает предпосылки для развития процесса облегчения в ассоциативных отделах центральной нервной системы рыб.
